Взаимодействие популяций зеленого и седого дятлов в Подмосковье: сопряженные изменения численности и ареала в 1984–2007 гг. (2009)

Description
Взаимодействие популяций зеленого и седого дятлов в Подмосковье: сопряженные изменения численности и ареала в 1984–2007 гг. (2009)

Please download to get full document.

View again

of 49
All materials on our website are shared by users. If you have any questions about copyright issues, please report us to resolve them. We are always happy to assist you.
Information
Category:

Devices & Hardware

Publish on:

Views: 2 | Pages: 49

Extension: PDF | Download: 0

Share
Tags
Transcript
  ВзаимодейстВие популяций зеленого и седого дятлоВ В подмоскоВье: сопряженные изменения численности и ареала В 1984–2007 . В.с. Ф Interspecic interference between Green and Gray Woodpeckers in Moscow region: long-term studies during 1984–2007. - V.S. Friedmann. - Berkut. 18 (1-2). 2009.  - Long-term interaction between populations of  both species in Moscow region were traced during 1984–2007 years. Clear negative correlation between number changes and distribution area dynamics were registered. In XX century four times the cycles of mutual exclusion of these woodpeckers were registered; our observations apply to fourth cycle, all others were reconstructed on literature data. Cycle of long-term interaction between  Picus  species began from increasing of number of Gray Woodpecker with spreading its distribution area to the south and south-west. During this, Gray Woodpeckers sud-denly settle near Green Woodpecker demes, often on the territories of second species, in its typical habitats a.o. The expansion of Grey Woodpeckers in 1989–1994 lead to swift decline of Green Woodpecker population in Moscow region. Green Woodpeckers leave the territories in which this Gray Woodpeckers settled (part of this territory was used jointly by pairs of two species). On all the places, in which Green and Gray Woodpeckers population interact during 1989–1994, rst species cease nesting in own demes and vanish in this district. Interestingly, that the Grey Woodpeckers don’t stay too long on the territories, from which they «ejected» Green Woodpeckers pair. After 1–3 seasons inhabitancy  P. canus  leave all of this and stop their nesting in this districts, too. In this years (1995–1998) a minimum number of Green Woodpeckers population was registered in our region. The number and distribution area of Gray Woodpecker population reduce to levels existing before the growth. Simultaneously completely discrimination between habitats of both species has set in. Green Woodpeckers inhabit now only narrow belt of oodplains habitats. There are «bands» of alder tickets or willows in oodplains of small rivers, or«patches» of oak forests – in oodplains of larger rivers. The nest territories of Gray Woodpeckers now are conned solely to large woodlands on the plains, consists pine-birch forests with specks of spruce, aspen or oaks. Strict habitat dif-ferentiation between two  Picus  species initially is distinctive for their settlements on the Meshcherskaya lowland (oodplains of rivers Klyazma, Nerskaya, a.o) only, but after 1999 get typical for all remained Green Woodpecker  populations. Now the habitats of two  Picus  species are separated as much as possible, even they live side by side, as on the oodplains of rivers on Meshchera. At the beginning our observations, in 1984–1986, the spectrum of species sufciently exceed. The number of Green Woodpecker rehabilitate slowly through 10–15 years after Gray Woodpecker’s departure from former  P. viridis  territories and former habitats. The source of restoration is a  big invasion from southern and southern-west populations which are remained better. Also, our research showed the equilibrium system with two species populations, interacting one with other in heterogenic environment. Population growth and distribution area spreading of  P. canus  lead to decline of  P. viridis  populations, and vice versa, and afterwards the initial state restore. It is important to emphasize, that cycling restoration the equilibrium  between this species was showed in Moscow region, where Gray and Green Woodpeckers inhabit jointly long ago. In central and western Europe Gray Woodpecker appear relatively not long ago and actively settle in new  places. Here the population interaction between  P. canus  and  P. viridis  often nish by the extinction of second species or big declining their populations. This article analyses some evidence in favour that the interspecic competition between these species exists and cyclic equilibrium between both is described with our model. Pos-sible mechanisms of competitive exception will be analised in separated article. [Russian]. Key words:    Picus canus ,  Picus viridis , Moscow region, competition, number, distribution, habitat.   V.S. Friedmann, Laboratory of ecology and nature conservation, biological faculty, Moscow university, Leninskiye gory, 1/12, 119992 Moscow, Russia; e-mail: wolf17@list.ru. © В.С. Фридман, 2009 Надежные доказательства межвидовой конкуренции буквально единичны (Garcia, 1983; Alatalo et al., 1986; Dhondt, 1989). Для материковых сообществ это случаи строго противофазных колебаний численности близких видов, особенно если отрицатель - ная корреляция ее изменений статистичес-ки устойчива на протяжении длительных периодов времени (первые десятки лет). На архипелагах и в «островных ландшафтах», созданных антропогенной фрагментацией местообитаний, это столь же единичные примеры взаимоисключающего распреде - ления близких видов по разным островам еіБ18В. 1-2200977 - 125  78Б 18.В.с. Ф или данные о вытеснении одного вида с острова после вселения туда другого, близ - кого (Роговин, 1986; Шенброт, 1986). И хотя с момента цитированного мной обзора по проблеме межвидовой конкуренции у птиц прошло 40 лет, убедительных примеров не стало больше (Sorensen, Fyhn, 1998; немно - гие исключения – Pierre, Faivre, 1995; Török, Toth, 1999; Bourski, Forstmeier, 2000). Далее, более детальное исследование многих случаев, интерпретируемых как «конкуренция» (конкурентное вытесне - ние или конкурентное высвобождение, а тем более конкурентное разделение ниш) показывает, что они не хуже объясняются нулевой гипотезой действия стохастиче - ских факторов, распределяющих виды по островам. Аналогично, противофазные колебания численности близких видов на материке лучше интерпретируются как про исходящие под действием третьего фактора, независимо и разнонаправлено действующего на оба вида. Например,  регулярными изменениями мозаики место-обитаний, на которые первый и второй ви-ды (потенциальные конкуренты) реагиру ют противоположным образом (Симберлофф, 1988; Розенберг и др., 1999). Это ставит под сомнение многие из перечисленных «парадных примеров» межвидовой кон - куренции, тем более что ни разу не было показано, что конкурентные отношения видов, обнаруженные в одной части ареала, устойчиво сохраняются в других частях зоны симпатрии со сходными природны - ми условиями (например, Wiggins, Møller, 1997 и др.).Более того, в ряде случаев взаимодей-ствий близких видов показано достовер-ное отсутствие конкуренции – когда при уменьшении доступности ресурсов, ухуд - шении погоды и т.п. факторах падения  ресурсообеспеченности степень перекры - вания экологических ниш близких видов не уменьшается, а, наоборот, растет. Чаще всего это наблюдается в сильно транс - формированных «осколках» природных ландшафтов, захваченных внутрь города, или в аналогичных ландшафтах в зоне воздействия города, например, в рекреа - ционных лесах (Головатин, 1992; Преоб -  раженская, 1998; Фридман, Ерёмкин, 2009). Поэтому на смену «смелым» утверждениям о доминирующей роли межвидовой кон - куренции среди биотических отношений, структурирующих взаимодействие видов в природных сообществах, пришел скепсис, когда конкуренция представляется редким, нетипичным явлением или даже артефак - том, связанным с парадигмой исследо - вателя (Го ловатин, 1992; McIntosh, 1995; Walankieicz et al., 1997; Преоб ра женская, 1998; Wesolowski, 2003 и многие другие). Как бы ни были близки оба вида, они не могут быть экологически идентичны, всегда есть устойчивые отличия в характере морфоэкологической специализации, бла - годаря которым виды делят местообитания, и при наличии мозаичной структуры ланд - шафта, «расходятся» по разным мозаикам, вместо того чтобы конкурировать друг с другом.Взаимодействие близких видов рода  Picus  – седого (  P. canus ) и зеленого (  P. vi ridis ) дятлов – один из немногих «не - отвергнутых» примеров (Udvardy, 1951). Так, G. Svärdson (1949) считал, что южная граница распространения седого дятла в Фенноскандии определяется его конкурен - цией с зеленым. Также отмечалось, что в некоторых регионах Центральной Европы седой дятел сильно выигрывает от сокра - щения численности зеленого (Reichholf, Utschick, 1972).К настоящему времени зафиксированы долговременные (годы и десятки лет) и устойчиво противофазные колебания чис - ленности обоих видов – в годы подъема численности зеленого дятла на некой тер -  ритории седой сокращает численность в своих обычных местах гнездования и наоборот. Строго отрицательная корреля - ция долговременных динамик численности обоих видов отмечена в самых разных  регионах Европы (юго-запад Германии, Гес сен, и Германия вообще, Польские Кар-  79п    в в пвВ. 1-2. 2009. паты, Латвия, Московская и Ленинградская области (Мальчевский, Пукинский, 1983; Bergmanis, Strazds, 1993; Christen, 1994; Blume, Tiefenbach, 1997; Нанкинов, 2003; Фридман, 1998, 2005). Правда, на территории Окского заповед-ника в тщательных исследованиях В.П. Иван чева (1995) сопряженность колебаний численности обоих видов не была обна -  ружена. Однако данный автор указывает, что с 1989 г. гнездование зеленого дятла стало нерегулярным (Иванчев, 2008) – в те же сроки, когда началось сокращение подмосковной популяции  P. viridis  на фоне  роста численности  P. canus  и экспансии этого вида в районы постоянного гнездо - вания зеленого дятла, где седой ранее не гнездился.Картина осложняется тем, что в центре зоны симпатрии  P. viridis  и  P. canus (Мос-ковская и Ленинградская области, другие  регионы центра Нечерноземья) противо - фазные колебания численности обоих ви - дов достаточно устойчивы и наблюдаются на протяжении как минимум всего ХХ в. (хотя в периоды минимума численность того и другого вида может падать практи - чески до нуля). Но в Центральной и Вос - точной Европе, где соответствующая зона симпат  рии возникла не ранее 1940–1950-х гг., а седой дятел активно расселяется в область гнездования зеленого на запад, юго-запад и юг, численность второго вида быстро па дает, причем это падение точно пропорционально росту численности  P. canus . В силу этих процессов падения числен - ности, сокращения ареала, сопряженных с  ростом численности седого дятла на «осво - бождаемых» площадях (рис. 53 в ра боте Blume, Tiefenbach, 1997), зеленый дятел буквально за какие-то 10–20 лет оказался на грани исчезновения во многих районах Европы. В Германии это стало явственным в начале 1980-х гг., в конце 1980-х – начале 1990-х гг. те же процессы фиксируются в Латвии и Украине (Blume, 1984; Bergmanis, Strazds, 1993; Белик, 1998). Естественен вопрос: почему в ответ на появление и бы стрый рост численности седого дятла в Центральной и Восточной Европе местные популяции зеленого быстро сокращаются и вскоре исчезают полностью, тогда как в  районах постоянного обитания обоих видов они лишь циклически колеблются в проти - вофазе без исчезновения одного из них?Важно подчеркнуть, что отмеченное обвальное падение численности  P. viridis не объяснимо эффектом экологических факторов, обычно задействуемых орнито - логами для таких объяснений (климатичес-кие изменения, изменения кормовой базы, антропогенная трансформация местообита - ний, новые эффективные хищники и т.д.). Оно связано именно с поселением седых дятлов в той местности, где раньше посто - янно обитали зеленые, или, как минимум, запускается им. Во-первых, до вселения седого дятла по пуляции зеленого легко восстанавли - вали численность даже в самых худших условиях – после суровых многоснеж - ных зим и холодных сырых весен, когда ослаб ляется развитие основного корма  P. viridis  – термофильных видов муравьев. Обычно восстановление происходило уже на следующий год, максимум через год. Со вселением седого дятла зеленый перестает восстанавливать численность после не - благоприятных сезонов (случающихся 2–3  раза за десятилетие) и сокращает числен - ность даже в благоприятные годы (Blume, Tiefenbach, 1997). То есть там, где седой дятел появляется впервые и его численность быстро растет, численность зеленого обвально падает, во многих районах до нуля (Центральная Европа, лесостепная и полесская части Ук  раины). Там, где седой и зеленый дят - лы достаточно долго обитали совместно, численность второго вида резко упала в конце 1980-х – начале 1990-х гг. и стаби - лизировалась на очень низком уровне (Гер - мания, Польша, Прикарпатье и Закарпатье, Прибалтика, Белоруссия) (Flade, Miech, 1986; Bergmanis, Strazds, 1993; Blume,  80Б 18.В.с. Ф Tiefenbach, 1997; Green Wood  pecker, 2004; Иванчев, 2005а). В тех ра йонах Европы, где численность зеленого дятла низка, она стабилизировалась на среднем уровне, но продолжает снижаться в районах роста численности / расширения ареала седого дятла (Bergmanis, Strazds, 1993; Christen, 1994; Blume, Tiefenbach, 1997; Green Wood-  pecker, 2004; Sikora, 2006). Напротив, на территориях, где седой дя тел отсутствует (Англия, Франция, север Молдавии), зеленый в последние десяти - летия не только не показывает депрессии, но даже и увеличивает численность, рас - ширяет ареал, включая успешное освоение городских парков и вообще зеленых на - саждений населенных пунктов (Манторов, 1992; Blume, Tiefenbach, 1997). Возникает вопрос: есть здесь какая-то причинная связь с ростом численности седого дятла на тех же самых территориях (который в этом случае вытесняет зелено - го), или же седые дятлы просто замещают зеленых в местообитаниях второго вида уже после того, как тот исчезнет из данной местности (Белик, 1998)? Присутствует ли здесь связь с происходящим изменением климата? По своим биотопическим пред - почтениям  P. viridis  – вид сухих и хорошо прогреваемых насаждений, с обилием от крытых мест и полян, что понятным об -  разом связано с обилием беспозвоночных.  P. canus , напротив, предпочитает сплошные лесные массивы, сырые и медленно про - греваемые, либо приречные заболоченные ландшафты. Отсюда любые климатические изменения, провоцирующие сдвиг соотно - шения тех и других местообитаний в струк - туре ландшафта, не могут не влиять на ди намику популяций обоих видов (Blume, Tiefenbach, 1997; Фридман, 1998).Поэтому мы исследовали: 1) в какой степени наблюдаемая динамика числен - ности зеленого дятла на разных терри - ториях Подмосковья причинно связана с динамикой численности потенциального вида-конкурента – седого, и наоборот; 2) можно ли эти взаимные влияния взаимо - действующих популяций близких видов описать в терминологии конкуренции, отведя причинные объяснения, связанные с воздействием каких-либо экологических факторов? м   В 1984–2007 гг. в разных районах Под - московья проводили регулярное слежение за изменением численности местных по - пуляций, распределением территориаль - ных пар и гнездовых участков в каждом из районов обследования, мониторинг плотности населения в обнаруженных гнездовых группировках  P. viridis  и  P. ca nus . В 1984–1986 гг. обследованием охвачено 27 пунктов области (отдельных местностей диаметром 15–25 км), с 1989 по 1994 гг. – 51. В 1995 г. ввиду уяснения общей картины число контролируемых территорий сократили до 34, включающих все основные типы местообитаний вида. В 1999–2004 гг. обследовали 12 местностей, в 2005–2007 гг. – 8: здесь репрезентативность выборки местообитаний обоих видов была неполной (рис. 1). Контроль местных популяций «зеле - ных» дятлов в избранных пунктах области включал: фаунистическое обследование территории, учеты обоих видов с карти -  рованием участков и/или перемещений от дельных «поющих» птиц либо пар, дер жащихся постоянно на определенной территории. Общий объем со бранного ма териала показан в таблице 1. Учеты с кар тированием проводили ежегодно на постоянных маршрутах протяженностью 15–25 км, заложенных в части пунктов наблюдений.В каждом районе мониторинга заклады - вали линейный трансект. Его направление выбирали так, чтобы несколько раз пере - сечь как предпочитаемые  P. viridis  спелые широколиственные леса на плакорах, так и излюбленные  P. canus  сырые мелколиствен - ные леса в поймах малых рек. Тогда транс - ект включит несколько местных градиентов  81п    в в пвВ. 1-2. 2009. от водораздельных лесов до пойменной растительности, вдоль которых идет разделение местообитаний между седым и зеленым дятлами. На трансекте учитывали всех кричащих птиц и картировали их перемещения по участку, а также проводили эпизодические наблюдения за перемещениями по территории и тактикой ее обследования.Данный метод обеспечивал  репрезентативность учета осо - бей и картирования поселений обоих видов. Сформированная таким образом выборка гнездо - вых участков  P. viridis и  P. canus адекватно отражает распределе - ние видов в мозаике местооби - таний, показывает их стремле - ние «разнести» территории по  разным биотопам или, наоборот, обитать по соседству друг с дру гом с совместным исполь - зованием пространства, то есть «плотность» и «интенсивность» взаимодействия популяций обо - их видов. Этот параметр был назван «локальной симпатрией» (рис. 2–3), далее анализировали его динамику по годам. Мониторинг численности обоих видов дятлов проводили ежегодно с 15.03 по 20.04. Это период наиболее интенсивного «пения»: а) у птиц, уже заняв - ших постоянную территорию и интенсивно рекламирующих ее в попытках привлечь партнера, б) у нетерриториальных птиц, широко кочующих в поисках подходящих участков для занятия терри - тории. Подвижные особи особенно много «поют» в местах временных остановок, где держатся и обследуют территорию в течение периода, длящегося от нескольких часов до 1–4 суток, после чего следует за - нятие территории или новое пе  ремещение в другой район (Blume, 1955, 1957; Imhof, 1984; Glutz, Bauer, 1994). В мае – июне данные районы обследо - вали повторно. На тех же маршрутах учи - тывали птиц, кричащих и просто встречен - ных, а также искали гнезда (в июне, когда там уже большие птенцы, это особенно Рис. 1. Пункты долговременного мониторинга попу - ляций зеленого и седого дятлов в Московской области (1–5, 7–9) и модельные поселения, где проводили этологические исследования в условиях сообитания обоих видов (А–G, 6). Обозначения : 1 – наблюдения 1984–1986 гг.; 2 – так - же и 1995–1999 гг.; 3 – 1989–1994 гг.; 4 – 1984–1986, 1995–1999, 2005–2007 гг.; 5 – 1984–1986, 1995–1999, 2000–2004 гг.; 7 – 1989–1999 гг.; 8 – также и 2005–2007 гг.; 9 – также и 2000–2004 гг. Fig. 1. Points of long-term observations for Grey and Green Woodpeckers population dynamics (1–5, 7–9). 6, A–G – model settlements of both species, in which ethological investigations were conducted in 1989–1997 (in territorial behaviour especially in residents feeding on common part of territories).  Designations : 1 – observations 1984–1986 years; 2  – the same and 1995–1999 years; 3 – 1989–1994; 4 – 1984–1986, 1995–1999, 2005–2007; 5 – 1984–1986, 1995–1999, 2000–2004; 7 – 1989–1999; 8 – the same and 2005–2007; 9 – the same and 2000–2004.
Related Search
Similar documents
View more...
We Need Your Support
Thank you for visiting our website and your interest in our free products and services. We are nonprofit website to share and download documents. To the running of this website, we need your help to support us.

Thanks to everyone for your continued support.

No, Thanks