ESTUDIO DEL BANCO DE SEMILLAS DE UN BOSQUE HÚMEDO MONTANO BAJO DE MÉRIDA-VENEZUELA Seed bank study of a low mountain forest of Mérida, Venezuela

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  No. 33, enero-diciembre 2009 47 ESTUDIO DEL BANCO DE SEMILLAS DE UN BOSQUE HÚMEDO MONTANO BAJO DE MÉRIDA-VENEZUELA Seed bank study of a low mountain forest of Mérida, Venezuela Rubén Hernández Gil 1 , Sergio Isaías Malkind y Argenis Mora 2 Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, 1 Departamento de Botánica y Ciencias Básicas, Mérida-Venezuela, rubenhg@ula.ve. 2 INDEFOR, grupo GIMEFOR, smalkind@hotmail.com, amora@ula.ve. Resumen En este trabajo se estudió la variación horizontal y vertical del banco de semillas, en tres sitios con vegetación contrastante: un bosque secundario, un antiguo cafetal y un pinar. Ubicados en un bosque montano bajo de los andes merideños de Venezuela ( 08 0 38’ N y 71 0 09 ’ W), entre 1700 y 1800 msnm. Se evaluaron muestras de suelo para su germinación mediante el método de plántulas emergentes, en un invernadero. Las asociaciones vegetales fueron comparadas encontrándose 55% vegetación herbácea, 15 % arbustiva, 13 % trepadoras, 12 % arbórea y 4 % helechos. Las familias botánicas mejor representadas fueron las Compositae, Rubiaceae, Solanaceae, Cyperaceae, Gramineae y Malvaceae. El bosque secundario fue más heterogéneo que el pinar y por último el cafetal. En el  bosque secundario las especies con alta abundancia y alta frecuencia fueron: Tibouchina longifolia  y Stachytarpheta mutabilis ; mientras que en el cafetal fueron  Impatiens sultanii  y  Piper aduncum ; pero en el pinar eran  Borreria laevis  y Sida rhombifolia . Sin embargo en los tres bosques la especie más frecuente y abundante fue  Heliocarpus americanus . Se encontró que en el suelo supercial la densidad de semillas por m 2 en el bosque secundario fue de 6689, en el cafetal de 3067 y en el pinar 2311. Los resultados indican una aparente sucesión secundaria. La diversidad y abundancia disminuyen con la profundidad del suelo. En el bosque secundario fueron abundantes las especies de la familia Cyperaceae, representadas por  Isolepis inundata  y Cyperus miliifolius , mientras que en la plantación de café eran abundantes Sida spinosa  y Sisyrinchium micranthum  y en el pinar la más representativa fue Sida rhombifolia . Así mismo, se encontró que entre 98 – 100 % de todas las especie estaban por encima de los 20 cm, así como el 94- 100 % de todos los individuos. Palabras clave : Banco de semillas, biodiversidad, vegetación secundaria. Abstract The spatial variation of the seed bank and soil depth was assessed in three sites with contrasting vegetation: a secondary forest, an old coffee plot and a pine forest. This study was carried out in an Andean low montane forest of Merida, Venezuela (08 0 38’ N y 71 0 09 ’ W) between 1700 and 1800 m a.s.l. Soil samples were evaluated by the method of direct germination in a greenhouse. Soil seed bank composition was as follows: 55% herbaceous vegetation, 15 % bush vegetation, 13 % climbers, 12 % hardwoods, and 4 % ferns. The botanical families more conspicuous were: Compositae, Rubiaceae, Solanaceae, Cyperaceae, Gramineae and Malvaceae. The secondary forest was more heterogeneous than the pine forest and the last was the coffee plot. The following species were the most abundant and most frequent in the secondary forest: Tibouchina longifolia   Pieria 33 (2009): 47-58   Recibido: 17/02/2009 - Aceptado: 15/05/2009  Pittieria 48 and Stachytarphaeta mutabilis , while in the coffee plot were  Impatiens sultanii  and  Piper aduncum,  but in the pine forest were  Borreria laevis  and Sida rhombifolia . The specie more frequent and abundant in the three forest studied was  Heliocarpus americanus . The secondary forest showed a surface soil density of 6689 seeds m -2 , the coffee plot had 3067 seeds m -2 , and the pine forest 2311 seeds m -2 . Plant abundance and diversity decline with soil depth. The species of the Cyperaceae were abundant in the secondary forest, and they were represented by:  Isolepis inundata  and Cyperus miliifolius,  while in the coffee plot were abundant Sida spinosa  and Sisyrinchium micranthum,  but in the pine forest the most representative specie was Sida rhombifolia . It was found that 98 to 100 % of total species were in the soil horizon above 20 cm as well as 94 to 100 % of total plants. Key words : Seed bank, biodiversity, secondary vegetation. Introducción El banco de semillas es la reserva de  propágulos viables presentes en el suelo y en su supercie, (Roberts 1981); a pesar de que la población vegetal viable del suelo es una reserva latente, también se acumulan bulbos, yemas, tubérculos, rizomas, que daría lugar a una propagación asexual, srcinando clones genéticamente homogéneos (Guevara Sada & Gómez 1976; Harper 1977). En el suelo se encuentra también un banco de vegetales inferiores, micelios, esporas, que afectan la dinámica sucesional (Harper 1977). Las simientes que muestran retraso en su germinación y que permanecen latentes, se acumulan en el suelo, formando así un reservorio de especies, que son capaces de germinar bajo condiciones favorables, derivando en un proceso de sucesión secundaria (Garwood 1989). El banco de semillas es la forma más relevante para la regeneración de las especies pioneras,  probablemente más importante que el número de semillas dispersadas mediante lluvia (Dalling 2002), sin embargo en  pastizales sometidos al fuego o que han sido cultivados por largos períodos de tiempo, la lluvia no deja de ser relevante (Cubiñas & Aide 2001). Es fundamental  para el funcionamiento del ecosistema, ya que al presentarse una perturbación pueden germinar, iniciando el proceso sucesional (Moscoso Marín & Diez Gómez 2005; Flores & Dezzeo 2005), como por ejemplo al haber más luz disponible, que dispara la germinación de algunas especies como el  Alnus acuminata  (Hernández Gil 1988). El propósito del presente trabajo fue evaluar la variación horizontal y vertical del banco de semillas del suelo, en tres sitios con vegetación contrastante, en un bosque húmedo montano bajo de la cordillera andina merideña de Venezuela. Materiales y Métodos El área de estudio está localizada en el Cerro Buena Vista, en la ciudad de Mérida a 71 0 09 ’ longitud oeste, 08 0  38 ’ latitud norte. La altura varía entre 1700 y 1800 msnm, pertenece al Municipio Libertador, Parroquia Milla, con una temperatura Hernández G., Malkind & Mora  No. 33, enero-diciembre 2009 49 media anual de 17 0 C y una precipitación media de 1627 mm. La zona de vida corresponde al Bosque Húmedo Montano Bajo (Holdridge 1987).  El Cerro Buena Vista se dividió en tres áreas con asociaciones vegetales diferentes: 1. Un cafetal abandonado con vegetación secundaria. 2. Una plantación de coníferas “Bosque Universitario Emilio Menotti Sposito”, con vegetación secundaria. 3. Un bosque secundario donde se practicaba ganadería, sin plantas de café, ni coníferas, situado en la ladera nor-oeste del cerro. En el cafetal predominan: Coffea arabica  L. Solanum arboreum   H.B.K.,  Impatiens sultanii  Hook.,  Piper aduncum  L., Clusia sp., Viburnum tinoides  L.,  Eriobotrya japonica  (Thunb) Lindl.,  Heliocarpus americanus  L., Verbesina turbacensis  H.B.K., Vismia baccifera   (L.) Tr. & Pl. En el pinar predominan: Cupressus  sp., Cupressus lusitanica (Mill.) D.P. Little,  Pinus canariensis Chr. Sm. ex DC.,  Pinus caribaea Morelet  ,    Pinus insularis Ende.  ,    Pinus michoacana  Mart.,  Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl.,  Pinus  pseudostrobus Lindl.  ,    Pinus radiata D. Don.,  Pinus tennifolia Benth.,  Asclepias curassavica  L., Cassia simplex  Standl., Sida rhombifolia  L.,  Fraxinus americana  L.,  Pteridium aquilinum  (L.) Kunth in Kerst,  Calea caracasana  Kuntze,  Miconia aeruginosa  Naud. En el bosque secundario,  bajo el dosel predominan: Viburnum tinoides  L., Vismia baccifera  (L.) Tr. & Pl., Coccocypselum lanceolatum  (Ruiz & Pav.) Pers.,  Rapanea ferruginea (Ruiz & Pavon) Mez, Cordia cylindrostachya   (Ruiz & Pavon) Roem. & Schult., Carex virescens  Muhenleb,  Ludwigia peruviana   (L.) Hara,  Equisetum  sp.,  Psila trinervis   (Lam.) Cabrera. 1. Metodología de muestreo 1.1. Variación espacial horizontal La metodología utilizada para el muestreo fue la empleada por Guevara & Gómez (1976). Las muestras de suelo se tomaron a partir de parcelas circulares de 20 metros de diámetro y 314 m 2 de supercie, en cada uno de los sitios estudiados. Se muestrearon 9 parcelas en el cafetal y 8 parcelas tanto en el pinar como en el bosque secundario. En cada parcela se tomaron 10 muestras de suelo de 0-10 cm de profundidad, al azar lanzando 10 veces un cilindro metálico, en distintas direcciones dentro de la par-cela. Las muestras de suelo se mezclaron de forma homogénea en bolsas de plásti-co debidamente etiquetadas. El tamaño de cada muestra correspondió al tamaño del cilindro que tuvo un diámetro de 8 cm y un largo de 10 cm, con una supercie de 50,26 cm 2 y un volumen de 502,6 cm 3 . 1.2. Variación espacial vertical Se usó el método empleado por Harper (1977), que consistió en obtener muestras con el barreno descrito anteriormente, de una profundidad de 10-20 cm y de 20-30 cm. El muestreo se realizó en tres parce-las contiguas de características similares, que consistieron en seis extracciones que fueron mezcladas y homogenizadas en bol-sas plásticas, previamente etiquetadas. De cada muestra compuesta se hicieron tres repeticiones.2. Metodología de evaluación del banco de semillas del suelo Estudio del banco de semillas de un bosque ...  Pittieria 50 Se utilizó el procedimiento de plántulas emergentes (Guevara Sada & Gómez 1976; Harper 1977). Las muestras compuestas de suelo para evaluar la variación horizontal se colocaron en cajas de plástico rectangulares de las siguientes dimensiones en cm (29,5 x 12 x 9) y 354 cm 2  de supercie, se llevaron al invernadero para estudiar la germinación. Se contaron las  plántulas germinadas por un período de tres meses, se cosecharon y se procedió a sembrar los individuos de cada especie en recipientes de plástico con suelo. Las  plantas de las especies herbáceas se observaron hasta su oración, con lo que se facilitó su identicación. Así mismo, se herborizaron las plantas de los ensayos en el invernadero y de las parcelas del campo,  para luego determinarlas por comparación con los especimenes del herbario MER de la Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales y mediante el estudio de la literatura especializada (Duke 1965, 1969; Vareschi 1968; Benítez de Rojas 1974; Díaz Miranda 1977; Steyermark et al  . 1978 y Ricardi et al  . 1987a; 1987b). Se realizó un diseño experimental Resultados y Discusión Se observó en el invernadero que la temperatura media en el suelo supercial en los cajones de crecimiento fue de 18,6 0 C y la del aire a 1,5 m de altura de 20,6 0 C, la intensidad de luz promedio fue de 362 microeinstein. m -2 . seg -1 . La luminosidad bajo estas condiciones fue de 9 horas y 15 horas de oscuridad, lo que podía activar el sistema de tocromo, de especies fotoblasticas positivas como  Piper aduncum,  que tuvo muy buena germinación. Las temperaturas del suelo suben durante el día, superando los 31 0 C desde las 12:00 h hasta las 16:00 h, estas variaciones de temperatura pueden actuar Cuadro 1: Composición orística del banco de semillas del Cerro Buena Vista según sus formas de vida. Formas de Vida  Nº de Especies Árboles  12 (12,2%) Hierbas dicotiledóneas  39 (39,8 %) Hierbas monocotiledóneas  15 (15,3 %) Arbustivas  15 (15,3 %) Trepadoras  13 (13,3 %) Helechos  4 (4,1 %) Total  98 (100 %) totalmente aleatorio con 8 a 9 repeticiones  por muestra, para determinar si existían diferencias estadísticamente signicativas en la variación horizontal, entre las parcelas y entre los sitios con respecto a las especies y número de individuos. La variación vertical, se analizó estadísti-camente por medio de un diseño experi-mental con “parcelas divididas”, donde el factor principal era el sitio y el factor ani-dado o secundario la profundidad. Hernández G., Malkind & Mora  No. 33, enero-diciembre 2009 51 sobre las cubiertas seminales de algunas semillas disparando la germinación, como es el caso de  Heliocarpus americanus (Hernández Gil 1989). Se observó una menor variación en la temperatura del suelo con la profundidad, en el claro del  bosque como bajo el dosel; sin embargo en condiciones de invernadero la amplitud térmica supercial es similar a la supercial en el claro del bosque; mientras que bajo el dosel del bosque la temperatura muestra menor variación.Las especies encontradas pertenecen a una vegetación secundaria, que generalmente crece a plena luz. En el Cuadro 1, podemos apreciar que en la composición orística del banco de semillas del Cerro Buena Vista, predominan las plantas herbáceas con un 55 % del total de las especies encontradas, seguidas de las arbustivas con 15,3%, los árboles y las trepadoras están representados entre 12 y 13 %. Las menos numerosas son los helechos con 4 especies solamente. Resultados similares han sido obtenidos en México (Guevara & Gómez 1976) y Panamá (Mabberley 1992); sin embargo en estudios realizados en la Guayana Francesa predominaron las especies leñosas (Prevost 1981). En el Cuadro 2, se resume la composición orística de acuerdo a la clasicación taxonómica, en el que se observa que Cuadro 2: Composición orística del banco de semillas del Cerro Buena Vista de acuerdo a la clasicación taxonómica.  Nivel de clasicación FamiliasGénerosEspeciesDicotyledoneae 36 (79%)68 (79 %)79 (81 %) Monocotyledoneae 6 (17 %)14 (16 %)15 (15 %)Spermatophyta (1)42 (96%)82 (95%)94 (96%)Pteridophyta (2)4 (4%)4 (5%)4 (4 %) Cuadro 3: Familias más numerosas del banco de semillas del Cerro Buena Vista. FamiliaGénerosEspeciesAsteraceae1415Cyperaceae67Rubiaceae46Solanaceae35Gramineae44Labiatae34Papilonaceae44Pteridophyta44Total4249 Estudio del banco de semillas de un bosque ...
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