The oldest conodonts of the genera Siphonodella (Branson & Mehl 1944) from the Líšeň Formation / Nejstarší konodonti rodu Siphonodella (Branson & Mehl 1944) z líšeňského souvrství

  98 Nejstarší konodonti rodu  Siphonodella  (Branson & Mehl 1944) z líše ň ského souvrství  The oldest conodonts of the genera Siphonodella  (Branson & Mehl 1944) from the Líše ň  Formation Tomáš Kumpan 1  , Ji ř  í Kalvoda 1 1 Ústav geologických v ě d, P ř  F Masarykovy univerzity, Kotlá ř  ská 2, Brno 611 37; kumpan.tom@gmail.com  ABSTRAKT P ů vodní de fi nice nejstarších siphonodel, které jsou d ů ležité pro stanovení hranice mezi devonem a karbonem, je spojena s mnoha taxonomickými problémy. N ě kolik morfotyp ů  sensu   K   AISER  – C ORRADINI  (2011) bylo nalezeno v konodontových faunách líše ň ského sou-vrství (Moravský kras). První výskyt „netypických“ morfotyp ů  druhu Siphonodella sulcata  zde byl zaznamenán v konodontové zón ě  spodní  praesulcata , t  ě sn ě  p ř  ed nástupem „typic-kých“ Si. praesulcata morfotyp ů  a protognathodové fauny. Toto zjišt  ě ní je v souladu s daty  z Bavorska a Uralu, kde se morfotypy Si. sulcata  také vyskytují pod hangenberský eventem.  ABSTRACT Numerous problems are connected with srcinal taxonomic de fi nition of the early siphonodellids, which are valuable for fi xing of the boundary between Devonian and Carboniferous period. Several morphotypes of early siphonodellids sensu   K   AISER  – C ORRADINI  (2011) have been distinguished in the conodont faunas of the Líše ň  Formation (Czech Republic, Moravian Karst). The fi rst appearance of the “unusual” Siphonodella sulcata morphotypes was documented in the Lower  praesulcata Zone, just before entry of the “typical” Si. praesulcata  and protognathodid fauna. It is in accordance with data from Bavaria and the Ural Mountains, where Si. sulcata morphotypes also enter below the Hangenberg Event. Klí  č ová slova:  biostratigra fi e, Moravský kras, hranice devon-karbon Key words:  Biostratigraphy, Moravian Karst, Devonian-Carboniferous boundaryHranice devon-karbon (D-C) byla problematicky de fi nována prvním výskytem kono-donta Siphonodella sulcata  (H UDDLE , 1934) v p ř  edpokládané evolu č ní linii od druhu Si.  praesulcata SANDBERG 1972 (P  APROTH  et al., 1991). Ta byla biometricky dokumentována pouze na sou č asném stratotypu La Serre (j. Francie) na základ ě  zak ř  ivení kariny (obr. 1a), kdy elementy se zak ř  ivením >12° byly ř  azeny k Si. sulcata (F LAJS  – F EIST , 1988). P ř  i nej-nov ě  jší biostratigra fi cké revizi na GSSP La Serre (K   AISER , 2009) byly však takto zak ř  ivené elementy dokumentovány 0,4 m pod GSSP, navíc v polohách s p ř  evážn ě  p ř  eplavenou faunou (Z IEGLER  – S  ANDBERG , 1996). Další úskalí sou č asné de fi nice hranice D-C spo č ívá v p ř  ekryvu p ů vodních popis ů  zmi ň ovaných taxon ů  a v p ř  ítomnosti zna č ného množství Zprávy Vlastiv ě dného muzea v Olomouci č . 303: 98–102, 2012P Ů VODNÍ Č LÁNKY   99  jejich p ř  echodných forem. Na Urale č i v Durynsku byly dokumentovány první výskyty element  ů  mající charakteristiky druhu Si. sulcata  sou č asn ě  s prvními výskyty morfotyp ů   Si .  praesulcata (N EMIROVSKAYA  et al., 1993; T RAGELEHN , 2010). Evolu č ní linie Si. praesulcata – Si.    sulcata  tak jak byla de fi nována tedy ve skute č nosti neexistuje, jak upozor ň ovali již Z IEGLER  a S  ANDBERG  (1996). Z t  ě chto d ů vod ů  byla založena „Pracovní skupina pro rede fi nici hranice D-C“, jejímž úkolem je pokusit se rede fi novat hranici D-C a její GSSP. Tento p ř  ísp ě vek re fl ektuje nejnov ě  jší biostratigra fi cká data z pro fi l ů  hrani č ního intervalu D-C v Moravském krasu ve sv ě tle nejnov ě  jších výzkum ů  (K   AISER , 2009; T RAGELEHN , 2010; K   AISER  – C ORRADINI , 2011). Elementy raných siphonodel z D-C pro fi l ů  v Lesní lom, Mokrá, K  ř  tiny a Anaklety (obr. 2) byly p ř  i ř  azeny k morfotyp ů m vy č len ě ných K   AISEROVOU  a C ORRADINIM  (2011) na zá-klad ě  (a) zak ř  ivení platformy a kariny, (b) ornamentace platformy, (c) ornamentace kariny, (d) tvaru platformy, e) pseudokýlu a (f) pozice bazální dutiny (obr. 1a a 2). Hranice D-C ve st  ř  ední a jižní č ásti Moravského krasu probíhá uvnit  ř   líše ň ského sou-vrství v rámci n ě  jž byl de fi nován horákovský a host  ě nický vývoj (R EZ  et al., 2011). V horá-kovském litofaciálním vývoji v Lesním lomu (Brno – Líše ň ) je odkryt sled všech konodon-tových zón hrani č ního intervalu (K   ALVODA  – K  UKAL , 1987). V host  ě nickém vývoji v K  ř  tinách a na Anakletech konodontové zóny v hrani č ním intervalu chybí, což je sv ě tov ě  b ě  žný fenomén (P  APROTH  et al., 1991; Z IEGLER  – S  ANDBERG , 1996; K   AISER , 2009; T RAGELEHN , 2010).První zástupci rodu Siphonodella  jsou v nejsvrchn ě  jším famenu velmi vzácní (<1%). P ř  esné stanovení báze zóny spodní  praesulcata  je proto obtížné, nebo ť   se její fauna liší od fauny konodontové zóny svrchní expansa  pouze výskytem druhu Si. praesulca-ta . Nejstarší siphonodelly   byly dokumentovány ve spole č enstvu s typickými a hojn ě   zastoupenými konodonty famenských zón svrchní expansa a spodní  praesulcata (nap ř  . Bisphatodus ultimus, Branmehla suprema , Pseudopolygnathus marburgensis trigonicus, Palmatolepis gracilis gracilis, Pa. gr. sigmoidalis nebo  Bi. costatus ). Dva ur č itelné exemplá ř  e rodu Siphonodella  z t  ě chto poloh lze p ř  i ř  adit k „netypickému“ morfotypu Si. sulcata  ze skupiny 1  sensu K   AISER  a C ORRADINI  (2011), mající výrazné zak ř  ivení platformy. První exem-plá ř  , pocházející z kolekce konodont  ů  dr. O. Friákové a dr. Z. Krej č í (uložené v brn ě nské Obr. 1.  (a) Klí  č ové znaky pro klasi fi kaci platformních element  ů  rodu Siphonodella . (b) První výskyty morfotypo-vých skupin nejstarších zástupc ů  rodu Siphonodella  z jižní a st  ř  ední č ásti Moravského krasu. Fig. 1.  (a) The key features for the classi fi cation of platform elements of the genus Siphonodella. (b) The fi rst appearance of the morphotype groups of the earliest representatives of the genus Siphonodella from the south and central part of the Moravian Karst.  100 Obr. 2.  Exemplá ř  e rodu Siphonodella  z lokalit p ř  i ř  azené k morfotypovým skupinám sensu K   AISER  – C ORRADINI  (2011). 1, Lesní lom (1, 2, 3, 7), Mokrá-st  ř  ed (5), K  ř  tiny (4). Foto autor. Fig. 2.  The specimen of the genus Siphonodella assigned to the morphotype group sensu Kaiser – Corradini (2011). 1, Lesní lom (1, 2, 3, 7), Mokrá-st  ř  ed (5), K  ř  tiny (4). Photo author pobo č ce Č eské geologické služby, vzorek s ozna č ením 1/83), byl nalezen v Lesním lomu 1,5 m pod polohami záznamu hangenbergskému eventu. Prof. W. Ziegler ho v roce 1986 ur č il jako Si. sulcata , avšak pro velmi brzký stratigra fi cký výskyt byl p ř  i ř  azen k p ř  echodné form ě   Si. praesulcata – sulcata  (uvedeno v dokumentaci ke kolekci). Další výskyt elementu  ze skupiny 1 pochází ze K  ř  tin, kde se vyskytuje op ě t s konodonty zón famenských zón  101 svrchní expansa a spodní  praesulcata . Elementy „typického“ morfotypu Si. praesulcata  ze skupiny 2 se vyskytují na pro fi lech v Lesním lomu a K  ř  tinách stratigra fi cky pon ě kud výše. V Lesním lomu nastupuje druhý „typický“ morfotyp Si. praesulcata  ze skupiny 3 spole č -n ě  se spodní protognathodovou faunou po vymírání p ř  i hangenberského eventu v zón ě  st  ř  ední Si .  praesulcata . Procentuální zastoupení ve spole č enstvu konodontových element  ů   je stále vzácné (1–2 %) a v zón ě  svrchní  praesulcata  siphonodelly dokumentovány v ů bec nebyly. Hojn ě  jší (~5 %) za č ínají být v nadloží od báze tournai, kdy dochází i k diverzi fi kaci celé skupiny. Jsou zde zastoupeny jak „typické“ morfotypy Si. praesulcata“   tak „netypické“ morfotypy Si.    sulcata (skupiny 1, 2, 3), které pokra č ují z podložního famenského sledu, i nov ě  se vyskytující „typické“ morfotypy Si.    sulcata  ze skupiny 5 a 7. Ty mají výrazn ě   zak ř  ivenou a ornamentovanou platformu. Elementy ze skupiny 7 nesou již p ř  echodné  znaky k Si. duplicata  a odpovídají tak holotypu Si. sulcata , který p ř  edstavuje p ř  echodnou formou (K   AISER  – C ORRADINI , 2011). V Lesním lomu a na Mokré-st  ř  ed se tyto siphonodelly vyskytují se svrchní protognathodovou faunou s v ů d č ím Pr. kuehni, dále s Po. purus sub- planus, Po. pu.purus , Po. ex gr. inornatus, Po. co.communis, Br. suprema  a pravd ě podobn ě  p ř  eplavenými elementy  Po. delicatulus, Pa. gr. gracilis a  Pa. gr. sigmoidalis nebo Ps. mar-burgensis trigonicus . Ve K  ř  tinách protognathodová fauna zcela chybí a se siphonodellami  ze skupin 2, 3, 5 a 7 jsou p ř  ítomni zástupci druh ů   Po. purus subplanus, Po. purus purus, Po. longiposticus, Ps. primus, Ps. marginatus . P ř  edb ě  žné výsledky vysoce rozlišujícího biostratigrafického výzkumu v jižní č ás-ti Moravského krasu potvrzují použitelnost nové klasifikace raných zástupc ů  rodu Siphonodella  podle K   AISEROVÉ  a C ORRADINIHO  (2011). „Netypické“ morfotypy Si. sulcata  (skupina 1) mají první výskyt na studovaných pro fi lech pod hangenberským eventem (obr. 1b) v zón ě  spodní  praesulcata , tém ěř   sou č asn ě  s „typickým“ monotypem Si. praesul-cata (skupina 2). Toto zjišt  ě ní je ve shod ě  s pom ě ry na Urale (N EMYROVSKAYA  et al., 1993) a v Bavorsku (T RAGELEHN , 2010). Druhý „typický“ morfotyp Si. praesulcata  se objevuje až pozd ě  ji, po anoxické fázi hangenbergském eventu, což však m ů  že být zap ř  í  č in ě no ojedin ě lostí výskytu siphonodellové fauny pod touto úrovní. Jako bazáln ě  karbonské mor-fotypy se jeví elementy ze skupiny 4, 5 a 7. Ty se vyskytují v Moravském krasu až nad hangenberským eventem s další doprovodnou ran ě  tournaiskou konodontovou faunou (nap ř  . svrchní protognathodovou faunou), která je pro p ř  esné ur č ení hranice nepostrada-telná. “Netypické“ morfotypy Si. sulcata  ze skupiny 6, které mají rysy rodu Polygnathus č i Pseudopolygnathus (K   AISER  – C ORRADINI , 2011),   nebyly na studovaných pro fi lech nalezeny. Pokra č ující studium konodontových faun by m ě lo p ř  inést další zp ř  esn ě ní znalostí o distri-buci raných siphonodel p ř  i hranici D-C a p ř  isp ě t tak k diskuzi v rámci „Pracovní skupiny pro rede fi nici hranice D-C“. POD Ě KOVÁNÍ Výzkum byl financován z grantu GA Č R P210/11/1891 „Hranice devonu a karbonu v Evrop ě  – multidisciplinární p ř  ístup“. První autor je držitelem „Brno PhD Talent Financial  Aid“. Díky pat  ř  í dr. Zuzan ě  Krej č í za umožn ě ní studia její mikropaleontologické kolekce LITERATURA  Kaiser, S. I. – Corradini, C. (2011) The early siphonodellids (Conodonta, Late Devonian-early Carboniferous): overview and taxonomic state. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen ,   261, s. 19–35. ISSN 0077-7749.  102 Flajs, G. – Feist, R. (1988): Index conodonts, trilobites and environment of the Devonian-Carboniferous boundary at La Serre (Montagne Noire, France). Courier Forschungsinstitut Senckenberg , 100, s. 53–107. ISSN 0341-4116.Kaiser, S.I. (2009): The Devonian/Carboniferous boundary stratotype section (La Serre, France) revisited. Newsletters on Stratigraphy  , 43, 195–205. ISSN 0078-0421Kalvoda, J. – Kukal, Z. (1987): Devonian-Carboniferous Boundary in the Moravian Karst at Lesní lom Quarry, Brno – Líše ň , Czechoslovakia. Courier Forschungsinstitut Senckenberg , 98, s. 95–117. ISSN 0341-4116.Nemyrovskaya, T.I. – Chermnykh, V.A. – Kononova, L.I. – Pazukhin, V.N. (1993): Conodonts of the Devonian-Carboniferous boundary section, Kozhim, Polar Urals, Russia.  Annales de la Société Géologique de Belgique , 115, 2, s. 629–647. ISSN 0037-9395.Paproth, E. – Feist, R. – Flajs, G. (1991): Decision on the Devonian-Carboniferous boun-dary stratotype. Episodes , 14, 4, s. 331–335. ISSN 0705-3797.Rez, J. – Melichar, R. – Kalvoda J. (2011): Polyphase deformation of the Variscan accreti-onary wedge: an example from the southern part of the Moravian Karst (Bohemian Massif, Czech Republic). Geological Society London, Special publications , 349, s. 223–235. ISBN 978-1-86239-320-2. Tragelehn, H. (2010): Short Note on the Origin of the conodont Genus Siphonodella in the Uppermost Famennian. In: Becker, R.T. (Ed.): Subcommision on Devonian Stratigraphy, Newsletter , 23, s 41–43. ISSN 2074-7268.Ziegler, W. – Sandberg, C.A. (1996): Re fl exions on Frasnian and Famennian Stage boun-dary decisions as a guide to future deliberations. Newsletter on Stratigraphy  , 33, 3, s. 157–180. ISSN 0078-0421.