C3 JA C4 TAIMEDE VALGUSE KASUTAMISE EFEKTIIVSUSE JA FOTOSÜNTEESI VÕIMEKUSE SÕLTUVUS MESOFÜLLI ANATOOMIAST - PDF

Description
EESTI MAAÜLIKOOL Põllumajandus-ja keskkonnainstituut Ann Inger Kari C3 JA C4 TAIMEDE VALGUSE KASUTAMISE EFEKTIIVSUSE JA FOTOSÜNTEESI VÕIMEKUSE SÕLTUVUS MESOFÜLLI ANATOOMIAST The light-use efficiency of

Please download to get full document.

View again

of 27
All materials on our website are shared by users. If you have any questions about copyright issues, please report us to resolve them. We are always happy to assist you.
Information
Category:

Advertisement

Publish on:

Views: 20 | Pages: 27

Extension: PDF | Download: 0

Share
Transcript
EESTI MAAÜLIKOOL Põllumajandus-ja keskkonnainstituut Ann Inger Kari C3 JA C4 TAIMEDE VALGUSE KASUTAMISE EFEKTIIVSUSE JA FOTOSÜNTEESI VÕIMEKUSE SÕLTUVUS MESOFÜLLI ANATOOMIAST The light-use efficiency of C3 and C4 plants and the dependence of their photosynthetic ability on mesophyll anatomy Bakalaureusetöö Vee ja maismaa ökosüsteemide rakendusbioloogia õppekava Juhendajad: Dotsent Tiina Tosens, PhD Doktorant-nooremteadur Linda-Liisa Veromann Tartu 2016 Sisukord Sissejuhatus... 5 Tänuavaldused KIRJANDUSE ÜLEVAADE C3 ja C4 fotosünteesi võrdlus C3 ja C4 fotosünteesi sõltuvus mesofülli anatoomiast Miks on C4 fotosünteesi uurimine oluline? MEETODID Taimede kasvatamine Gaasivahetuse mõõtmised Valgusmikroskoopia Anatoomiafotode analüüs TULEMUSED ARUTELU JÄRELDUSED Kokkuvõte Võõrkeelne resümee Kasutatud kirjanduse loetelu Eesti Maaülikool Kreutzwaldi 1, Tartu Autor: Ann Inger Kari Bakalaureusetöö lühikokkuvõte Õppekava: Vee ja maismaa ökosüsteemide rakendusbioloogia Pealkiri: C3 ja C4 taimede valguse kasutamise efektiivsuse ja fotosünteesi võimekuse sõltuvus mesofülli anatoomiast Lehekülgi: 27 Jooniseid: 9 Tabeleid: 0 Lisasid: 0 Osakond: Taimefüsioloogia Uurimisvaldkond: Taimefüsioloogia Juhendajad: Dotsent Tiina Tosens, PhD doktorant-nooremteadur Linda-Liisa Veromann Kaitsmiskoht ja aasta: Tartu 2016 Kliimasoojenemine tekitab vajaduse põuakindlamate põllukultuuride järele. Üheks võimaluseks on C4 fotosünteesiga taimede anatoomia tunnuste viimine C3 taimedesse geneetiliste muudatuste teel. Töö eesmärk oli analüüsida C4 taimede fenotüüpilist plastilisust ja võrrelda seda C3-tüüpi nisu fenotüüpilise plastilisusega. Katse jaoks kasvatati taimed kontrollitud tingimustes ning neile teostati fotosünteesi mõõtmised. Anatoomia analüüsideks pildistati lehe ristlõiked ning mõõdeti mesofülli paksus, pärgrakkude ja kloroplastide pindala ning loeti kloroplastide arv. Fotosünteesi kiirus muutub valguse gradiendis ja sellega koos muutub ka pärgrakkude pindala, kloroplastide suurus ja arv C4 taimedes; nisul muutub valguse gradiendis mesofülli paksus ja struktuur. Uurimusi, mis kõrvutaks erinevaid samades kasvutingimustes kasvatatud C4 taimi, ei ole varem tehtud. C4 taimede fotosünteesi uurmine on äärmiselt oluline inimkonna jätkusuutlikuks arenguks. Edasist uurimist vajab küsimus, kas C4 taimedel on kasulik omada pärgrakkudes pigem palju ja väikseid kloroplaste või suuri ja vähe. Märksõnad: leheanatoomia, pärgrakud, kloroplastid, fenotüüpiline plastilisus, Rubisco 3 Estonian University of Life Sciences Kreutzwaldi 1, Tartu Abstract of Bachelor s Thesis Author: Ann Inger Kari Specialty: Applied Biology of Aquatic and Terrestrial Ecosystems Title: The light-use efficiency of C3 and C4 plants and the dependence of their photosynthetic ability on mesophyll anatomy Pages: 27 Figures: 9 Tables: 0 Appendixes: 0 Department: Field of research: Supervisors: Dotsent Tiina Tosens, PhD doktorant-nooremteadur Linda-Liisa Veromann Place and date: Tartu 2016 Global warming gives rise to the need for more drought resistant agriculture. One possibility is to introduce the anatomy of C4 photosynthetic strain into C3 plants via genetic manipulation. The purpose of this study was to analyse the fenotypical plasticity of C4 plants and to compare it to the fenotypical plasticity of C3 wheat. For experimentation, plants were grown in a controlled environment and photosynthesis measurements were taken. For anatomical analysis the cross-sections were photographed, thickness of the mesophyll, the areas of bundle sheath cells and cloroplasts were measured, and the number of chloroplasts was counted. The rate of photosynthesis depends on the growth light intensity, because in C4 plants the area of bundle sheath cells, the size and number of chloroplasts; for wheat the change in the light amount creates a difference in the thickness and structure of the mesophyll. Research that compares different C4 plants grown in the same enivronmental conditions has not been conducted before this work. For sustainable development of the human race, it is vital to do research on the photosynthesis of C4 plants. A question that needs further research is whether it is more beneficial for C4 plants to have many small chloroplasts in their bundle sheath cells or to have a few large ones. Keywords: leaf anatomy, bundle sheath cells, chloroplasts, phenotypic plasticity, Rubisco 4 Sissejuhatus Fotosüntees on taimede kloroplastides toimuv protsess, mis on praeguse elu nurgakiviks Maal, sest see seob CO 2 -te, toodab hapnikku ja suhkruid. Fotosünteesi on käsitletud küll paljudes teadustöödes, aga samas on veel väga palju selle kohta uurida. Enamik taimi Maal kasutavad C3 fotosünteesi, kus CO 2 esimeseks assimilatsiooniproduktiks on 3-fosfoglütseraat, vaid väike osa taimedest kasutab C4 fotosünteesi, kus CO 2 primaarne sidumine toimub fosfoenoolpüruvaadiga, mille tagajärjel toodetakse neljasüsinikuline oksaalatsetaat, mis redutseerub kiiresti malaadiks ja asparataadiks. Viimane on tõhusam variant fotosünteesis, mis on evolutsiooniliselt hiljem arenenud. Selle tõhusus seisneb selles, et fotorespiratsioon on minimaalne. C4 fotosünteesi uurimine on vajalik, sest maailma rahva arv tõuseb ning Valitsustevahelise Kliimamuutuste Nõukogu (IPCC) andmetel muutub põllumajanduslikult olulistes piirkondades kliima kuivemaks. Järjest suuremale hulgale inimestele toidu kasvatamiseks põuastel aladel tuleb leida efektiivsemaid võimalusi. Inimkond areneb meeletu kiirusega võrreldes taimede arengukiirusega. Mitmed taimede tähtsad ensüümid on välja arenenud praegusest erinevates kliimatingimustes. Üks olulisemaid neist on ensüüm Rubisco, mille ülesandeks on püüda kinni CO 2 ja juhtida see fotosünteesi radadesse, et sellest saaks moodustuda glükoos. Tulevikus loodetakse panna C3 teraviljad kasutama C4 fotosünteesi, et saada paremat saaki. Piltlikult öeldes tahetakse nisust teha mais. Enne geneetilisi muundamisi tuleb põhjalikult uurida C4 taimede ja C3 taimede anatoomilisi ja fotosünteetilisi erinevusi. Selleks uurimuseks kasvatati kontrollitud tingumustes kolme põllumajanduslikult olulist C4 fotosünteesiga taimeliiki: mais (Zea mays), sorgo (Sorgom bicolor) ja elevandirohi (Pennisetum purpureum) ja ühte C3 fotosünteesiga põllimajandustaime - nisu (Triticum aestivum). Neile teostati gaasivahetuse mõõtmised nii kõrgel valgusel kasvanud lehtedele kui ka varjus kasvanud lehtedele, samadelt lehtedelt pildistati lehe ristlõige, et mõõta mesofülli paksust, pärgrakkude pindala, kloroplastide suurust ning lugeda üle kloroplastide arv. Antud töö eesmärk oli analüüsida C4 taimede fenotüüpilist plastilisust ja võrrelda seda C3 tüüpi nisu fenotüüpilise plastilisusega. Hüpotees on, et fotosünteesi kiirus muutub valguse gradiendis ja see sõltub C4 taimedel pärgrakkude pindalast ning C3 taimel mesofülli paksusest. Teine hüpotees on, et valguse gradiendis muutub ka kloroplastide suurus ja hulk C4 taimede pärgrakkudes. 5 Tänuavaldused Tänan töö oskusliku juhendamise eest Tiina Tosensit ja Linda-Liisa Veromanni, samuti Triinu Aru, kes aitas katsetaimede kasvatamisel ja kelle tehtud fotosünteesi mõõtmistulemusi kasutasin ning Maria Metsaorgu, kes on mõnede anatoomiafotode autor. Suured tänud keeleliste toimetuste ning toetuse eest Kaja ja Kristjan Kleimannile. 6 1. KIRJANDUSE ÜLEVAADE 1.1 C3 ja C4 fotosünteesi võrdlus Tuginedes Andresonile (1971) fikseeritakse CO 2 kõigis taimedes Rubisco (ribuloos-1,5- bifosfaadi karboksülaas/oksügenaas) nimelise ensüümi poolt, mille CO 2 assimilatsiooni esimeseks produktiks on kaks 3-fosfoglütseraadi molekuli. Rubisco pole just täiuslik molekul, sest teatud tingimustes lisab ta CO 2 -e asemel ribuloos-1,5-bifosfaadile hoopis hapniku ja selle tulemusena saadakse üks 3-fosfoglütseraadi molekul ja teine 2- fosfoglükolaat. Fosfoglütseraadil ei ole metaboolset ülesannet ja suuremates kontsentratsioonides on see taimele toksiline, seetõttu peab selle neutraliseerima. Fotorespiratsioon ei ole ainult energiat nõudev, vaid sellega kaotatakse ka CO 2 -te. Fotorespiratsioon toimub juhul, kui fotosünteesiks on tingimused ebasobivad ja sellega väheneb fotosünteesi efektiivsus kuni 40% (Ehleringer et al., 1991). Rubisco ebasoodsat oksügenaasi reaktsiooni saab põhjendada evolutsioonilise ajalooga, sest Rubisco arenes välja 3 miljardit aastat tagasi, mil atmosfääri CO 2 kontsentratsioon oli oluliselt kõrgem ja hapniku kontsentratsioon madalam. Sellises olukorras puudus loodusliku valiku surve kõrges hapnikusisalduses efektiivsema CO 2 -e sidumise mehhanismi suunas. Hiljem ei ole evolutsiooniliste või arengubioloogiliste piirangute tõttu ensüümi omadustel olnud võimalik muutuda või vahetada Rubiscot teise karboksülaasi vastu. Selle probleemiga toimetulekuks arenesid taimed erinevaid teid pidi, neist ehk kõige edukam lahendus on C4 fotosüntees (Gowik ja Westhoff, 2011). C4 fotosüntees on evolveerunud teadaolevalt 60 erineval korral (Finnegan et al., 1999; Hibberd et al., 2002; Monson, 2003; Svensson et al., 2003; Christin et al., 2008). Põhinedes Sagele (2004) on C 4 fotosünteesiga umbes 7500 õistaime ehk 3% kõigist arvatavast taimeliigist, kuid moodustavad 25% fotosünteesist Maal (Sage et al. 1999). Enamus C4 taimi on rohttaimed (4500 liiki), neile järgnevad 1500 liigiga tarnad ja kaheidulehelised 1200 liigiga. C4 rohttaimed ja tarnad domineerivad peaaegu igalpool troopilistel rohumaadel, subtroopikas ja soojema kliimaga aladel ning on peamised taimed troopilise vööndi kuivadel aladel (Archibold, 1995; Sage et al, 1996). Tänu paremale vee ja toiteainete kasutamise efektiivsusele suudavad C4 taimed kasvada ka kasvukohtades, mis 7 on C3 taimedele liiga karmid (liiga soolased, kuivad või kivised) (Schulze et al, 1996). C4 taimede mesofüllis asuvad kloroplastid püüavad CO 2 -te, kust see liigub pärgrakkudesse, kus CO 2 seotakse ja toimub Calvini tsükkel (Leegood, 2008). C4 fotosünteesi esimene samm on süsiniku fikseerimine fosfoenoolpüruvaadiga (PEP), millele järgneb 4-süsinikuliste hapete moodustamine ja need liiguvad sinna, kus asub Rubisco (Hatch, 1987; Kanai & Edwards, 1999). Seal vabaneb CO 2 neljasüsinikulise happe dekarboksülaasi kaudu tasemeni, mis peaaegu küllastab Rubisco (von Caemmerer, 2000). Dekarboksülaasi reaktsioon toodab ka 3-süsinikulise happe, mis difundeerub tagasi kambrikesse, kus toimub PEP karboksülaasi katalüüsimine. Vajadusel muudetakse 3- süsinikuline hape püruvaadiks, mis fosforiseeritakse, et luua uus PEP. Edasise metabolismi tulemusena moodustuvad sahharoos, tärklis, aminohapped, karboksüülhapped ja muud orgaanilised ühendid. Leegoodile (2008) toetudes on C4 fotosünteesiga taimed kuumades ja kuivades tingimustes efektiivsemad, sest neil on võime koguda ja säilitada CO 2 -te pärgrakkudes. Pärgrakud moodustuvad kompaktselt ümber juhtsoonte ning on selgesti eristatavad mesofülli rakkudest (Esau, 1965). Seal hoitakse CO 2 kontsentratsioon kõrge ja seetõttu Rubiscol ei teki võimalust võtta CO 2 asemel hapnikku ehk välditakse fotorespiratisooni (von Caemmerer, 2000). Häusler et al. kirjutavad (2002), et C3 fotosünteesi esimeseks produktiks on 3-süsinikuline molekul 3-fosfoglütseraat ja selle esimese molekuli järgi nimetatakse erinevaid fotosünteesi radu C3 ja C4 fotosünteesiks. Fotorespiratsioon vähendab CO 2 assimilatsiooni ja see vähendab C3 fotosünteesi efektiivsust. 25 C juures raiskavad C3 teraviljad riis ja nisu umbes ühe kolmandiku Rubisco katalüüsimise võimekusest oksügenaasi ja fotorespitatsiooni peale (von Caemmerer, 2000). 1.2 C3 ja C4 fotosünteesi sõltuvus mesofülli anatoomiast Tuginedes Gowikule ja Westhoffile (2011) on C4 taimede pärgrakud võrreldes C3 taimedega paremini arenenud füsioloogiliste võimetega. See väljendub näiteks organellide suurenenud hulgas C4 taimede pärgrakkudes. C4 fotosünteesi efektiivseks funktsioneerimiseks on hädavajalik kontakteerumine mesofülli rakkude ja pärgrakkude 8 vahel. Need on omavahel tihedalt seotud arvukate plasmodesmidega (Dengler ja Nelson, 1999). Tagamaks head kontakti pärgrakkude ja mesofüllirakkude vahel on C4 taimdel iseäralik leheanatoomia. Pärgrakud on kompaktselt juhtkimpude lähedal ja ümbritsetud mesofülli rakkudest. Suur juhtsoonte tihedus C4 taimedes viib mesofülli rakkude ja pärgrakkude suhte peaaegu üks-ühele. C4 leheanatoomia koosneb tihti korduvast mustrist juhtsoon-pärgrakk-mesofüll-mesofüll-pärgrakk-juhtsoon. Sellist struktuuri nimetatakse saksa botaaniku järgi Kranzi anatoomiaks (Haberlandt, 1904). Ueno et al. (2005) kirjutavad erinevate teadlaste välja toodud järeldusest, et C4 taimede lehtedes on tihedam soonte süsteem (Crookston ja Moss, 1974) ja suurem ksüleemi ristlõike pind (Gallaher et al., 1975). Soontekimbud koosnevad kahest juhtivast koetüübist: ksüleem ja floeem. Siit ilmnebki, et C4 lehtedes on tihedam hüdrauliline süsteem kui C3 lehtedes. Kehva veekättesaadavusega kohtades, ehk siis põuastel aladel, annab CO 2 kontsentreerimise mehhanism C4 taimedele tõhusama fotosünteesi mehhanismi madala õhulõhede juhtivuse juures ja seega kõrgema veekasutuse efektiivsuse ja fotosünteetilise võime kui C3 moodus (Ehleringer ja Monson, 1993; Sage, 2004). Üldtunnustatud on fakt, et C4 taimed arenesid C3 taimedest läbi anatoomiliste ja biokeemiliste muudatuste. Juhtsoonte tiheduse suurenemine lehtedes ilmnes kahtlemata C3 taimede evolutsioonis C4 taimedeks (Sage, 2004; Ueno ja Sentoku, 2006). Li et al. (2014) on uurinud C4 sorgo (Sorgom bicolor) leheanatoomiat erinevatel valgustasemetel. Hõrdemalt külvatud alal mõõdeti päikeselistel päevadel maksimaalseks taimedele paistvaks valguseks 1343 µmol m -2 s -1 ja suurema kasvutihedusega alal 390 µmol m -2 s -1. Hõredamal alal ehk kõrgemal valgusel kasvanud taimed olid kõrgemad ja nende lehtede mesofülli paksus ja õhulõhede tihedus olid suuremad, kuid lehe pindala ja kaal olid väiksemad võrreldes madalal valgusel kasvanutega. C3 taimedest on tehtud valguse ja varju katseid näiteks nisu (Triticum aestivum) ja pöögiga (Fagus sylvatica) ning selle tulemusena leiti, et kõrgel valgusel kasvanud lehed on paksemad. Anatoomia analüüsidest nähtus, et kõrge valguse lehtedel oli mesofüllis palissaad- ehk sammaskudet rohkem (Lichtenhaler, 1981; Terashima et al., 2006; Tosens, 2012). C3 taimede juhtsoonte ümbes olevaid rakke nimetaakse vahest pärgrakkudeks, kuid erinevalt C4 taimedest ei ole neil anatoomilist erinevust mesofülli rakkudest ning need ei 9 ole fotosünteesikiiruse juures olulised, neis on vähe kloroplaste ja fotosünteetiline aktiivsus on madal (Gowik ja Westhoff, 2011). Terashimale et al. (2011) tuginedes mõjutab fotosüneesi lisaks lehe paksusele ka struktuur. Kobekude hajutab valgust, kuid palissaadkude püüab seda rohkem ning mõjutab fotosünteesi seetõttu positiivselt. Terashima et al. (2006) kirjutavad, et kui rakkudevahelise ruumi ja kloroplastide strooma vaheline CO 2 difusiooni juhtivus on piiratud ja suhteliselt väike, siis selleks, et tagada vajalik pindala CO 2 lõhustamiseks ja transpordiks, on C3 lehtedel vaja piisavat hulka kloroplastidega täidetud mesofülli pinda. Mesofülli paksuse suurenemisega suureneb ka Rubisco hulk lehe pindala kohta. Fotosünteesi kiirus sõltub tugevalt CO 2 kontsentratsioonist kloroplastides, sest Rubisco on madala CO 2 sidumisvõimega (von Caemmerer ja Quick, 2000). 1.3 Miks on C4 fotosünteesi uurimine oluline? Kõrge temperatuuri, kõrge valguse ning praeguse CO 2 kontsentratsiooni juures atmosfääris on C4 fotosüntees efektiivsem kui C3 fotosüntees, sest CO 2 fikseerimine toimib paremini (Bräutigam ja Gowik 2016). Valitsustevahelise Kliimamuutuste Nõukogu (IPCC) andmetel tulevikus kliima soojeneb ning status quo jätkudes tõuseb maapinna keskmine temperatuur aastaks C võrra. Peamistes põllumajanduspiirkondades ennustatakse käesoleva sajandi jooksul kliima kuivenemist, mistõttu on oluline kasvatada põuakindlamaid taimi. Griffiths ja teised (2013) on välja toonud, et C4 taimed on hetkel märkimisväärselt suure hulga uurimistööde teemaks nii avalikus- kui ka erasektoris, et arendada üliproduktiivseid teravilju nagu mais ja suhkruroog või bioenergia viljad nagu Miscanthus või hirss (Somerville et al., 2010). Paljutõotavaid uurimistöid on tehtud ja tehakse selle nimel, et tulevikuperspektiivis viia C4 tunnused enimkasutatud teraviljadesse nagu riis või nisu (Hibberd, Sheehy ja Langdale 2008; Hibberd ja Covshoff 2010; Selle jaoks on esmalt vajalik C4 taimede füsioloogia põhjalik uurimine, sealjuures ka anatoomia ja fotosünteesi seoste leidmine, mida antud töös samuti käsitletakse. Selleteemalisi uurimistöid on ISI Web of Knowledge (www.isiwebofknowledge.com) andmetel vähe. 10 2. MEETODID 2.1 Taimede kasvatamine Katsetaimed kasvatati kasvukappides Percival (Percival Scientific Inc., Perry, IA) kogu kasvuperioodi vältel samades kontrollitud tingimustes. Valguse intensiivsus oli 1000 µmol m -2 s -1, õhuniiskus 70% ja CO 2 kontsentratsioon 400ppm. Taimede kasvades liigutati neid pidevalt allapoole, et ülemistele lehtedele ulatuv valgus oleks 1000 µmol m -2 s -1. Päeva pikkuseks oli 12 tundi ja temperatuuriks C4 taimedel 30 C, öösel 25 C ; nisul päeval 25 C, öösel 22 C. Töös kasutatud taimed C4: C3: 1. Mais Zea mays 2. Elevandirohi Pennisetum purpureum 3. Harilik sorgo Sorgom bicolor 1. Suvinisu Triticum aestivum var Kws Scirocco 2.2 Gaasivahetuse mõõtmised Gaasivahetuse mõõtmiseks kasutati fotosünteesi mõõtmise aparaati Walz GFS-3000 (GFS 3000, Walz Company, Effeltrich, Germany). Gaasivahetuse mõõtmiseks suleti leht kambrisse ja mõõdeti kambrisse siseneva ja väljuva õhu erinevust. Gaasivahetuse mõõtmine toimus kontstantsel lehepinna temperatuuril 25 C, valguskiirgusel 1000 µmol m -2 s -1, õhuniiskusel 16000ppm ja kambrisisesel CO 2 kontsentrantsioonil 400ppm. Kõrgel valgusel (1000 µmol m -2 s -1 ) kasvanud tipulehti ja madalal valgusel (200 µmol m -2 s -1 ) kasvanud varjulehti mõõdeti eraldi. 11 2.3 Valgusmikroskoopia Valgusmikroskoopia metoodika põhineb Tosensil ja teistel (2012). Žiletiga lõigati umbes 6x4 mm suurused tükid lehe sellest piirkonnast, kus oli mõõdetud fotosünteesi. Lehtedest tükkide lõikamisel välditi suuri juhtsooni. Peale sobivate tükkide lõikamist viidi need süstlas vaakumis fiksatiivi lahusesse, mis koosnes 3% glutaaraldehüüdist ja 2% paraformaldehüüdist 0,1 M fosfaatpuhvris, ph = 6,9. Fiksatiivis seisid proovid vähemalt 48 tundi. Pärast seda järelfikseeriti proove üks tund 2% osmiumtetraoksiidis. Seejärel toimus proovi dehüdreerimine järjest kontsentreeritumas etanooli lahuses ja standardprotsessi jälgides vaiku viimine vaiku LR resin (Electron Microscopy Sciences, Hatfield, PA, USA). Järgnevalt pandi proovid 26 tunniks ahju 60 kraadi juurde polümeriseeruma. Valgumikroskoobi piltideks tehti vaiguplokis lehtedest poolpaksud (1 µm) ristlõiked, misjärel töödeldi lõigud struktuuride visualiseerimiseks valgusmikroskoopiaks toludiinsinisega. Neid poolpakse lõike vaadeldi Nikon Eclipse E600 mikroskoobiga 10, 20 ja 40 suurendusega ja pildistati Nikon 5 MP digitaalse mikroskoobi kaameraga DS-Fi1 (Nikon Corporation, Kyoto, Japan). 2.4 Anatoomiafotode analüüs Anatoomiast tehtud fotod analüüsiti ImageJ programmiga (Rasband, W.S., ImageJ, U. S. National Institutes of Health, Bethesda, Maryland, USA, ). Piltidelt mõõdeti mesofülli paksus, pärgrakkude pindala ja kloroplastide suurus. C4 taimede pärgrakkudes loeti üle ka kloroplastide arv. 12 3. TULEMUSED Fotosüntees varieerus 1,4-32,78 µmol m -2 s -1, kusjuures kõrgeim fotosüntees oli elevandirohul (32,78 ± 1,39 µmol m -2 s -1 kõrgel valgusel ehk 1000 µmol m -2 s -1 ). Kloroplastide suurus varieerus kõrge valguse C4 taimede pär
Related Search
We Need Your Support
Thank you for visiting our website and your interest in our free products and services. We are nonprofit website to share and download documents. To the running of this website, we need your help to support us.

Thanks to everyone for your continued support.

No, Thanks